rvn

Str. 2

Home | Str. 2

Str. 2

4.  Ravnoteža kod višestruke i relativne zavisnosti.

      Verbalna tumačenja raznih patofizioloških otklona ravnoteže u organizmu, kakva su uobičajena u medicinskim udžbenicima ili člancima, obično nisu prava, istinita, vjerodostojna objašnjenja, već imaju više-manje mnemotehničku vrijednost.  Takva tumačenja oslanjaju se obično samo na neke od postojećih zavisnosti, a ne vode računa istovremeno o svim zavisnostima koje postoje između promatranih veličina. Ako se kaže, na pr., da kod srčane dekompenzacije dolazi do smanjenja sistoličkog volumena, a uslijed ovoga do pada arterijskog tlaka (zbog ubacivanja manje količine krvi u arterije), što opet dovodi do reflektorne tahikardije (ubrzanja srčane akcije) - tada je to samo prividno objašnjenje.  Mi smo, naime, u tom "objašnjenju" spomenuli tri veličine - a to su: sistolički volumen, arterijski tlak i frekven­cija srčanih kontrakcija -  a samo dvije zavisnosti između njih:  (1) fizikalnu zavisnost arterijskog tlaka o količini krvi koje se utiskuje u arterije (dakle ovisnost tlaka o sistoličkom volumenu), i (2) refleksnu zavisnost frekvencije srca o arterijskom tlaku.  Jasno je, da to nije potpuno objašnje­nje ravnoteže, koja se (približno) uspostavlja u stanju srčane dekom­penzacije, a u kojoj je smanjen sistolički volumen uz niži arterijski tlak i ubrzanje srca -  i  to  zbog toga, što tri veličine ne mogu biti u ravnoteži zahvaljujući samo dvjema zavisnostima između njih, isto kao što za određivanje vrijednosti triju nepoznanica nisu dovoljne dvije jednadžbe!  Ne može se, dakle, zaista objasniti ravnoteža između tri veličine samo tim dvjema zavisnostima!  (Kao što ćemo kasnije vidjeti, pri pokušaju objašnjavanja otklona ravnoteže u kardiovaskularnom sistemu, trebalo bi obratiti pažnju na nešto veći broj veličina i zavisnosti  - premda, zapravo, ni to ne mora uvijek omogućiti sigurno zaključivanje).

      Prije nego pređemo na mogućnost primjene naših dosadašnjih razmatranja na fiziologiju i patofiziologiju, zadržimo se još malo na jednom jednostavnijem primjeru!  

      Umjesto običnog termostata, zamislimo  tzv. "crnu kutiju",  na koju su priključena dva izvora topline (P i R)  i dvije odvodne cijevi  (U i V).  Pretpostavimo da ne znamo što se nalazi u "crnoj kutiji",  ali možemo mjeriti proizvodnju topline u izvorima P i R,  a isto tako možemo mjeriti  i  temperaturu u cijevima U i V  Opetovanim mjerenjima i statističkim proučavanjem utvrdili smo, recimo, slijedeće zavisnosti između spomenutih veličina:

(1)   U  ovisi o  P  i  V ;     P__(1)__ U__(1)__V   (pozitivna zavisnost  1)

(2)   V  ovisi o  R  i  U ;    R__(2)__ V__(2)__U   (pozitivna zavisnost  2)

(3)   P ovisi o U ;              P......(3)......U                  (negativna zavisnost 3)  

(4)   R ovisi o V ;              R......(4)......V                  (negativna zavisnost 4) 

      Točne formule ovih zavisnosti ne znamo, ali vidimo da ravnoteža postoji. Naime, iz prve i treće zavisnosti može se eliminirati nepoznanica P, a iz druge i četvrte zavisnosti možemo eliminirati nepoznanicu R ;  tako dobivamo dvije zavisnosti (jednadžbe) sa dvije nepoznanice (U, V), koje daju samo po jednu realno-moguću vrijednost za  U  i za  V.  (Pri tome pretpostavljamo da bi se svaka od tih zavisnosti mogla bar približno prikazati nekakvom jednadžbom).

------------------ 

      [ Možda će se netko zapitati, kakva je prednost pronalaženja smjera otklona ravnoteže uz pomoć označivanja korelacije punim ili isprekidanim crtama, te uz pomoć shema, poput one na slici 1., koju smo ranije razmotrili. Na bi li bilo jednostavnije, umjesto nepoznate jednadžbe, napisati neku jednostavnu, izmišljenu jednadžbu, sličnu nepoznatoj? - Čini se da to ne bilo jednostavnije u slučaju da postoji veći broj veličina i zavisnosti.  Uzmimo, na pr., četiri jednostavne jednadžbe, koje bi odgovarale korelacijama:

   P = R   . . . . . . . (1)    P_____R

   U = V   . . . . . . . (2)    U_____V

   P = U/R  . . . . . . (3)    P_____U _____R

   V = 1/(RU)  . . . (4)    V........ U ........R

      Uvrštavanjem P i V  iz jednadžbe (3) i (4) u jednadžbu (1) i (2)  dobivamo:

U = R^2 ;   U^2 = 1/R  ;    R^4 = 1/R ;   R^5 = 1  

R = 1 ;     P = 1 ;      U = 1 ;     V = 1

      Pretpostavimo da se regulatorom može promijeniti ovisnost veličine P o veličini R  (zavisnost 1)  tako da istoj vrijednosti od  R  odgovara sada veća vrijednost  od  P ;   na pr. ovako:  P = 2R  dok ostale jednadžbe ostaju nepromijenjene.  Sada imamo:  

U = 2(R^2) ;   U^2 = 1/R  ;    4(R^4) = 1/R ;   R^5 = 1/4  

R = (1/4)^(1/5) =0.75786 ;     P = 1.5157 ;     U = 1.1487 ;     V = 1.1487 

      Dakle, računanjem smo našli da P, U  i  V  postaju veći, a  R  postaje manji. i to predstavlja stanje nove ravnoteže. ]

      Uz pomoć naših oznaka za pozitivne i nega­tivne korelacije, i uz pomoć sheme prikazane na slici  3.,  možemo (u istom slučaju) lako pronaći smjer otklona ravnoteže: 

Slika 3
rvnsl.3.jpg

      (Vidi sliku 3.)
      Početna ravnoteža je prikazana horizontalnom linijom između  P1  i  V1, na kojoj se nalaze točke (t.j. vrijednosti):  P1,  R1, 
U1,  V1.   Promjena zavi­snosti  1  nastaje pomicanjem regulatora:   P*__1__ R1.   Uspostavljanje nove  ravnoteže:  Pretpostavimo da se V1  povećava.  U1  se mora također povećavati zbog pozitivne zavisnosti 2;   zbog negativne zavisnosti  4,  povećanje U i V  dovodi do smanjivanja R, a također se smanjuje P* zbog zavisnosti 1.  Zbog zavisnosti  3  dolazi do povećavanja  P1  kao posljedica smanjenja vrijednosti  R  i povećanja U.  Očito, promijenjeni  P1  i  P*  "sastat" će se u točki  koja je veća od  P1.  Dakle, P, U  i  V  postali su veći, a  R  je postao manji.  (Napomena:  Kad bi se V1 povećavao pri konstantnom U1,  R1 bi se smanjivao zbog 4.  Ako bi zatim  V ostao konstantan (t.j. povećan), dok bi se  U1  povećavao, tada bi se opet smanjivao  R1  zbog 4.  Prema tome, kod istovremenog povećanja  U1  i V1 također se mora smanjivati R1).

      Ne  taj  način došli smo, pomoću naše sheme, do istog rezultata kao rješavanjem sistema od četiri proizvoljno odabrane jednadžbe sa četiri nepoznanice.

      Štoviše, shematsko grafičko prikazivanje ima i prednost, jer dobiveni zaključak o otklonu ravnoteže vrijedi općenito  t,j. za razne jednadžbe, a ne samo za gore navedene odabrane jednadžbe.

      Opisanim (u biti vrlo jednostavnim) postupkom može se (u nekim slučajevima) doći do ispravnih zaključaka na osnovu statistički utvrđenih više­strukih korelacija između većeg broja promjenljivih veli­čina.  Primjena ove jednostavne metode dolazi u obzir svugdje, gdje točne matematičke formule pojedinih zavisnosti među veličinama nisu poznate, nego se njihove korelacije pronalaze statističkim ispitivanjem, kao što je slučaj na pr. u biološkim i društvenim znanostima, u medicini, ekonomiji itd.

5.  Ravnoteže u kardiovaskularnom sistemu

      U ovom poglavlju radi se o utvrđivanju smjera otklona ravnoteže u slučaju kad promatramo nekoliko veličina koje se mogu mjeriti u kardiovaskularnom sistemu. Međutim, koliko će dobiveni rezultati odgovarati stvarnosti, ovisit će o tome, jesmo li dobro uočili stvarne zavisnosti među tim veličinama. Naime, tzv. "apsolutne zavisnosti" mogu biti samo prividno apsolutne. Ako, na pr., postoji relativna zavisnost između više veličina,  X,  Y,  Z,  itd.,  X će apsolutno ovisiti o Y pod uvjetom da su Z i ostale veličine konstantne.  Ali, te veličine mogu biti samo približno konstantne, a zapravo se ipak mogu manje ili više mijenjati.  Male promjene većeg broja veličina mogu imati znatan zajednički utjecaj na ostale veličine, pa će se, zbog toga, naši zaključci možda samo donekle podudarati sa stvarnošću.

      Pri ispitivanju bilo kojeg sistema uravnoteženih veličina potrebno je odabrati izvjestan broj veličina i naći jednaki broj zavisnosti međa njima. Zatim treba provjeriti jesu li zavisnosti ispravno odabrane - t.j. treba odgovoriti na pitanje, da li odabrane veličine i njihove zavisnosti čine sistem od  n  jednadžbi sa  n  nepoznanica, koji se može riješiti.  I napokon, shematskim crtežima može se ispitati da li je moguće utvrditi smjer otklona ravnoteže, i kakav je taj smjer kod promjene pojedinih korelacija (odnosno kod promjene konstanti u nepoznatim jednadžbama).

      U svrhu ispitivanja ravnoteže veličina u kardiovaskularnom sistemu, i njenih promjena, odabrat ćemo slijedeće veličine:

 

V =  "venozni tlak" t.j. tlak krvi u velikim venama, iz kojih se krv ulijeva u desni

      atrij (pretklijetku), a odatle u desni ventrikul (klijetku).  (U velikim venama

      tlak je približno isti kao i u desnoj pretklijetci).

S =  sistolički volumen;   to  je volumen krvi što je izbaci srčana klijetka

      (komora) pri jednoj kontrakciji. Desna klijetka izba­cuje krv u plućnu

      arteriju, odatle sva ta krv mora proći kroz pluća, a odatle ući u lijevu

      pretklijetku i zatim u lijeva klijetku. Prema tome, koliko krvi prođe kroz

      desnu klijetku u nekom vremenu, toliko krvi u istom tom vremenu mora

      proći i kroz lijevu klijetku.  [Vrijednost  S  desnog i lijevog ventrikla

      (klijetke) jest praktički  (prosječno)  jednaka.]

F =  frekvencija srčanih kontrakcija (broj stezanja kli­jetki u minuti);  obje

      klijetke stežu se istovremeno, dakle i jednaki broj pata u minuti.  F  je 

      također jednak frekvenciji pulsa (bila).

M =  minutni volumen;  to je ukupni volumen krvi što ga desna, odnosno lijeva

      klijetka izbaci u jednoj  minuti. 

A =  srednji tlak u aorti (glavnoj  arteriji).  Lijeva klijetka izbacuje krv u aortu,

      odatle ona ide u ostale arterije (ogranke aorte),  pa kroz kapilare u vene, i

      konačno u velike vene i desni atrij. Tlak je na tom putu sve manji i manji 

      (prema zakonima fizike t.j. hidro-dinamike), tako da u velikim venama

      postaje najniži (V).

K =  ukupna širina svih kapilara ili arteriola (sitnih ogranaka arterija). Ti sitni

      ogranci mogu se proširivati i suža­vati pod utjecajem živaca.

R =  "periferni otpor",   t.j. ukupni otpor protjecanju krvi između mjesta sa

      tlakom  A  i mjesta sa tlakom V.

      [Napomena:  Čitav krvotok čini zatvoreni krug:  lijeva klijet­ka - aorta -  arterije - arteriole - kapilare  - vene  - desna pretklijetka  - desna klijetka - plućna arterija - plućne kapilare - plućne vene - lijeva pretklijetka - lijeva klijetka.  Praktički samo klijetke, svojim kontrakcijama, daju svu potrebna energiju za gibanje (cirkuliranje) krvi.]

      Nakon što smo odabrali navedenih sedam veličina, potrebno je da nađemo sedam različitih zavisnosti među njima. Pojedine zavisnosti označit ćemo brojevima od 1 do 7:

 

1  -  Iz fizike je poznato, da minutni volumen ovisi o razlici tlaka na početku i

     na kraju sistema cijevi, kroz koje protječe tekućina (u ovom slučaju: o

     razlici aortalnog i venoznog tlaka)  te o otporu, što ga sistem cijevi pruža

     protjecanju tekućine (periferni  otpor R):   (A -V) /R =M     ili:

                           |''''''''''''''''''(1)'''''''''''''''''|

     V.......(1).......M __(1)__ A __(1)___ R

     |_______(1)_________|

 

2  -  Otpor protjecanju tekućine kroz cijev ili sistem cijevi ovisi o širini cijevi,

     viskoznosti  tekućine, it.d.  (što se može izraziti fizikalnom formulom).  Ako

     viskoznost krvi i ostale veličine smatramo konstant­nima, tada postoji  

     "apsolutna" zavisnost otpora o širini cijevi  [u ovom slučaju o širini

     arteriola (t.j. najmanjih arterija)  K,  jer praktički dolazi u obzir samo njihovo

     širenje ili suža­vanje, u fiziološkim uvjetima].  Što je manja širina arteriola,

     to je otpor veći:  K.....(2).....R

 

3  -  Minutni volumen jednak je produktu sistoličkog volu­mena i frekvencije

    srčanih kontrakcija:   S F = M     ili:

     S .....(3)...... F__(3)__M

     |_______(3)_______|

 

     Budući da količina krvi, koja u jednoj minuti prođe kroz desnu klijetku, mora

     u istom tom vremenu proći i kroz lijevu klijetku, kao  i kroz bilo koji presjek

     kružnog sistema cijevi (krvnih žila), to minutni volumeni desnog i lijevog

     ventrikla (klijetke) moraju biti, u prosjeku, jednaki. Također je jednaka i

     frekvencija obiju klijetki (kao što je već bilo spomenuto).  Odatle proizlazi

     da i sistolički volumen (S) obiju klijetki mora biti jednak.

 

4  -  Osnovno biološko svojstvo srčanog mišića jest, da povećani venozni

     priliv krvi savladava povećanjem sistoličkog volumena (t.j. izbacivanjem

     većeg volumena krvi iz klijetke za vrijeme sistole)  savladavajući pri tome

     eventualno povišeni aortalni tlak pojačanjem kontrakcije.  To znači, da

     količina krvi koja se za vrijeme sistole izbaci iz klijetke, ne ovisi o tlaku u

     aorti, nego ovisi samo o prethodnoj napunjenosti klijetke krvlju

     (dijastoličkom punjenju).  Dijastoličko punjenje ovisi o venoznom tlaku, što

     je lako razumljivo, jer o tom tlaku ovisi koliko će se rastegnuti mišićna

     vlakna klijetke za vrijeme dijastole (kad klijetka nije kontrahirana t.j. kad

     nije stegnuta).  Prema tome, postoji pozitivna korelacija između venoznog

     tlaka (V), dijastoličkog punjenja klijetke, i sistoličkog volu­mena (S),  pa

     možemo napisati:

     V ______(4)______ S

 

5  -  Osim što se sužavanjem arteriola pove­ćava periferni otpor (kao što je

     rečeno) također se ovim sužavanjem mnogobrojnih sitnih krvnih sudova,

     naročito u unutrašnjim organima, istiskuje znatna količina krvi u druga

     područja vaskularnog sistema -  i to u ona područja, u kojima je moguće

     najlakše pasivno proširenje tog sistema, a to su velike vene. Opisanim

     ispražnjavanjem tzv. "krvnih  skladišta" pune se velike vene i u njima se

     povećava tlak. Ova zavi­snost jest:   K ........(5)........ V

 

6  -  Kod smanjivanja tlaka u aorti dolazi refleksnim (živčanim) putem do

     kontrakcije arteriola  t.j. do smanjivanja njihove širine (lumena):

     A____(6)____K

 

7  -  Također, kod smanjenja aortalnog tlaka, dolazi i do reflektornog ubrzanja

     srčane akcije (povećanja fre­kvencije):    A .......(7)....... F

 

      Našli smo, dakle, sedam zavisnosti između sedam nepoznanica.  Sve te nepoznanice i zavisnosti zajedno su prikazane na slici 4.  

Slika 4
rvnsl.4.jpg

 

 

      Sad je potrebno utvrditi, postoji li ravnoteža u tom sistemu nepoznanica i zavisnosti (t.j. nepoznatih jednadžbi).

 

      Pojedine nepoznate zavisnosti (jednadžbe) sadržavaju slijedeće nepoznanice:

  

|  Zavisnost:   |   sadrži nepoznanice:

          1                V    -     -    M    A    -   R

          2                 -    -     -     -     -    K   R

          3                 -    S    F   M    -    -     -

          4                V    S    -     -     -    -     -

          5                V    -     -     -     -    K    -

          6                -     -     -     -     A   K    -

          7                -     -     F    -     A   -     -

 

      Razmatrajući ovaj sistem od sedam jednadžbi sa sedmim nepoznanica svatko se može uvjeriti, da se iz pojedinih parove jednadžbi mogu eliminirati pojedine nepoznanice, čime se na kraju dobiva sistem od dvije jednadžbe sa dvije nepoznanice, koji se sigurno može riješiti.  (Na pr.:  Iz jednadžbe  1  i  2  eliminira se nepo­znanica  R,  a iz jednadžbe  3  i  4 eliminira se  S ;  tako dobijemo dvije nove jednadžbe, iz kojih  eliminiramo M.  Time smo iz prve četiri jednadžbe dobili samo jednu, u kojoj su preostale nepoznanice:  V,  F,  A.  K ;  iz ove jednadžbe i jednadžbe 5 eliminiramo V;  iz nove jednadžbe i  6  eliminiramo K;  dobivamo jednadžbu koja sadrži  samo dvije nepoznanice:  F  i  A   -  isto kao i jednadžba 7).

      Naš sistem od sedam jednadžbi i sedam nepoznanica može se riješiti, kao što vidimo, pa u njemu mora posto­jati ravnoteža.   -  Na slici 4.  možemo pratiti uspostavlja­nje nove, promijenjene ravnoteže, nakon što  se promijenila jedna od zavisnosti -  i to, na pr., zavisnost  4.  Kao što se vidi iz slike, istoj vrijednosti venoznog tlaka V  sade odgovara manja vrijednost sistoličkog volumena  S' -  a to znači, da je došlo do popuštanja jedne klijetke (ili obiju),  t.j. do srčane insuficijencije  (dekompenzacije).  Klijetka je, dakle, oslabila i ne može više izbaciti svu krv koja je (pod utjeca­jem venoznog tlaka) u nju ušla za vrijeme dijastole. 

      Prateći pojedine zavisnosti na slici, lako možemo ustanoviti smjer mijenjanja pojedinih veličina:  Ako se  V  povećava,  S'  se također povećava zbog pozitivne korelacije 4  (koja je "apsolutna").  Također se, zbog negativne korelacije  5,  smanjuje K.  Ovo dovodi također do smanjivanja  A  (zbog korelacije  6),  kao i do porasta  R  (korelacija 2).  Smanjivanje  A  zbog negativne korelacije  7,  dovodi do porasta  F.

      Kako  će se mijenjati  M ?  - Vidimo, da prema zavisnosti 1  mora doći do smanjivanja  M ,  zbog istovremenog (spomenutog) porasta V  i  R ,  kao i zbog smanjivanja  A .  Sad znamo, da  F  raste,  a  M  se smanjuje - i obje ove  istovremene promjene uzrokuju smanjivanje  S1   zbog zavisnosti  3.   Prema tome,  S1  i  S'  "sastat će se" u nekoj točki ispod  S1,  t.j.  doći će do nove ravnoteže pri smanjenoj vrijednosti  S.  Čitav otklon ravnoteže označen je na slici podebljanom linijom.  (Kao što se vidi,  V  je povećano,  F  također povećano,  M  smanjeno itd.).  -  U ovom slučaju shematsko prikazivanje omogu­ćilo je utvrđivanje smjera otklona ravnoteže na temelju korelacija, iako točne formule (jednadžbe) zavisnosti nisu poznate! 

   

      Iz  jednadžbe 1  i  3 dobivamo uvrštavanjem:   (A -V) /R = SF     ili:

 

     A ____V........ R ........ S ......... F

      |__________|  |.......................|

 

      Time smo eliminirali  M  te smo gornji sistem pretvorili u novi sistem od 6 jednadžbi sa 6 nepoznanica.  Shematskim prikazivanjem možemo, na pr., sada utvrditi otklone ravnoteže kardiovaskularnog sistema kod promjene zavisnosti  6   (zatajenje refleksne regulacije širine arteriola - t.j. proširenje arteriola koje dovodi do kolapsa - slika 5.);  ili kod promjene zavisnosti  5  (smanjenje venoznog tlaka pri nepromijenjenoj širini arteriola zbog gubitka krvi - krvarenje, hipovolemija - slika 6.);  ili kod promjene zavisnosti  2   (koarktacija aorte - slika 7.),  itd.

Slika 5
rvnsl.5.jpg
Slika 6
rvnsl.6.jpg

....
...
....
...
...
..
...
...
...

Slika 7
rvnsl.7.jpg

      Na slikama treba prvo obratiti pažnju na apsolutne zavisnosti a zatim na relativne.

      Na slici 5  može se najprije pretpostaviti povećanje K, zatim slijediti zavisnosti  6, 2, 5, 4  i promjene  A*, R, V, S.  Zbog promjena V, S i R i zbog zavisnosti 8, trebalo bi doći do povećanja  F  kod konstantnoga A1,  ili do smanjenja A1 kod konstantnoga F, odnosno oboje istovremeno (zbog zavisnosti 7).

      Na slici 6.:  Pretpostavimo povećanje  V*;  zatim slijedimo zavisnosti  5, 2, 6, 7;  zavisnost 8 dovodi do istovremenog smanjenja V  i  S, zbog zavisnosti  4.  

      Na slici 7.:  Pretpostavimo povećanje K, zatim slijedimo zavisnosti 2, 6, 7, 5, 4, zatim zavisnost 3 zbog koje nastaje smanjenje M, zatim zavisnost 1  i povećanje R1.

 

----------------------------

Zagreb,  1956 - 1964.

Objavljeno  6. III. 2011.

 

Branko Sorić

 

 

----------------------------

 

Natrag na str. 1